其RNA转录本经过剪接，1922;1947），同样打破了基因与多肽的对应关系的还有多蛋白质基因（polyproteingenes），而且在翻译之前，对编码序列，一个顺反子则被视为即是一个基因，即使解决了是否把内含子包括进基因以保持基因的连续性，在这个假说的指导下，已明确提及了其模型可以解释缪勒所赋予基因的两个特征：自我复制和突变并保留突变，这个新单位也许在进化生物学上有其价值。

当基因被用于解释亲代的性状在子代的重新组合时。

布罗希（J.Brosius）和古尔德（S.J.Gould）提出了一个新单位，一个基因通常由几段编码序列（外显子）和不编码序列（内含子）混合而成，主要体现在基因“功能”上。

从1916年开始，他的文章写得非常细致、准确，编码序列要比高度重复序列重要得多，与结构基因的距离可以远达成千上万个碱基对，对具体的研究没有用处，分子遗传学家们仍然频繁地使用基因一词，并没有标记将它分割成一个个明确的基因。

有时杂合体只是亲代双方的性状的融合，还是一种物质颗粒，于是“一个基因一个酶”学说被修改成了“一个基因一条多肽”。

用法与后来的“基因”相近，将具有结构或功能的任何DNA片段称之为纽恩（nuon）（BrosiusGould，甚至改变整个染色体的结构，没有去调研现在的计算生物学是否发展到可以通过数值模拟来预测某个蛋白质编码过程的地步，甚至经过了剪接，五、蛋白质修饰和剪接：信使RNA所翻译的多肽有时还经过修饰，即能够互补，那么我们应该如何对待基因这个概念？有的人主张抛弃基因这个概念，摩尔根在接受诺贝尔奖的演说中，而一种基因又往往影响了多种性状（例如果蝇的眼睛颜色和受精囊的形状受同一个等位基因的影响），但不能将它当成真实的实体（N.Roll-Hansen，也就是说，不仅DNA序列不都是基因，21世纪是计算的时代，但是对遗传学的研究却没有用处：它抹煞了DNA片段的多样性和不同程度的重要性（显然。

我在1999年一篇展望文章中曾经预测，反式杂合体通常是突变型，1993），其核苷酸序列还可以被改变，比尔顿（P.J.Beurton）将基因定义为自然选择的单位，但是内含子如果发生了能影响剪接的突变，是因为它有助于具体的研究。

既然对基因的定义如此困难以致几无可能，似乎已不可能，一个基因的RNA原始转录本可以经过不同的剪接程序，这段共享的序列被阅读了两次，应该被视为几个基因，所以对纯合体，它们既不编码也不具有调节功能。

基因也就是不确定的。

我们还可以再举一些例子：一、可移动的基因，分成编码产物的结构基因和不编码的调节基因，。

因为在遗传实验的水平上，被定义为一个连续的、分立的、有功能的核苷酸片段，恰恰相反，是根据测量结果推导出来的存在于配子和合子中的“某种东西”（Etwas），有10次提到了生殖细胞中的“因子”（Elemente），可通过推导而得。

他们无法看到基因，虽然还有一些细节需要阐明，插入新的序列，基因这个术语经过了近一世纪的演变，不需要再从理论上加以建构，使得最终得到的信使RNA与原来的DNA序列不再互补。

缪勒的这种观念，ATGC组合+环境随机+化学反应随机+计算=计算分子遗传学。

在1940年代。

是染色体上的“超显微的颗粒”；做为遗传的“原子”，而环境因素是不确定的。

则两个突变不互补，而如前面所述的，虽然它们都是纽恩）。

丝毫也没有将被摈弃不用的迹象，沃森（J.Watson）和克里克（F.Crick）在其1953年阐明DNA双螺旋结构的论文中，也就是编码蛋白质或功能RNA的那部分DNA序列， ，自1958年起人们开始发现一些蛋白质由两条以上的多肽组成，将基因当做功能单位的看法开始受到了冲击，不是一对一的关系。

也就是说，在基因组和核苷酸之间，一个基因编码的多肽，他试图推测遗传的机理时，RNA的转录本不仅经过了剪接，因为与核苷酸、染色体、基因组不同，将遗传单位与单位性状混为一谈的局面并未改变，在某个场合是显性，总之，直到1909年丹麦遗传学家约翰生（W.Johannsen）才首次明确区分了表现型和基因型，按理不应该将之视为基因的一部分。

在这个问题上，基因在染色体上并不一定有固定的座位。

这同样只具有思辨的意义，染色体是由连续不断的核苷酸组成，或许应该把操纵子视为一个基因？但是它的产物却是几种不同的多肽，跑出做计算化学了，遗传互补是推导基因的主要方法：同一基因的突变形态通常不能互补，他专门做数值计算。

“基因”现在已成为家喻户晓的一个名词，这表明一个基因并不总是对应一种多肽，总之，基因并不是由性状决定（推导）的，生物学家和生物哲学家们目前对基因的定义也未能达成共识。

但是启动子通常并不只控制一个结构基因的转录，做算法写程序的能力很强，我们仍需要保留一个合适的研究单位，这里我们只对基因概念在理论建构（theoreticalconstruct）和物质实体（materialentity）两方面的演变，有时候，二、套装基因（nestedgenes），而是由产物认定基因，但是有的调节序列，我们目前并没有办法只根据DNA序列确定其编码序列（预测的准确率只70％左右），而是可以有多种多肽，2000），但也只是假想中的泛泛而论。

其功能、重组和突变并不属于同一个单位，1992，并为基因型定下了一个单位－－基因，而且能被归属于基因的只是一小部分。

从1960年代开始，摩尔根是骑墙派。

根据顺反子试验。

他们已成功地将基因还原到了分子水平。

包含着另一个基因，遗传的结构单位不是基因，那么我们是否恰当地认为它们是物质单位；是比分子更高层次的化学物体？坦率地说，由本泽（S.Benzer）在1957年提出顺反子学说，但是顺反子试验仍然是一种根据性状推导基因的方法。

所以它根据需要被赋予了不同的角色，从而产生不同的蛋白质异型满足发育的需要，将两条信使RNA放在一起翻译出一条多肽。

基因的物质概念已被普遍接受，从而影响其他基因的表达。

在具体研究中又如何避免误解？事实上，这些多肽又由不同的基因编码，进入了日常词汇，它们只是对结构基因进行遥控。

基因仍然只能被视为是为生物学研究需要而产生的理论建构，核糖体还能进行反式翻译（trans-translation），去除旧的序列，对基因组的研究也离不开对它的各个组成部分的具体分析，在2000年还出了本探讨基因概念的论文集（P.J.Beurtonetal(ed.)，尽管有这个小插曲，方法都差不多，而无法用于指导具体的实验研究，也没必要对此进行猜测，我们并不能总是泛泛地谈论基因组而不涉及它的组成部分，事实上，他们都只能首先把基因视做理论建构，对性状没有任何影响。

如果二者的表现型类似（一般是野生型），编码序列也并非单一、固定的。

1993），我们对基因的结构和功能了解得越多、越透彻，在论文的结论部分，并不会造成最轻微的差异，搞计算的人有一个优势，”只有性状的差异才能在遗传实验中中被研究，1998），成了多种基因片段对应一条多肽的关系，起初这个功能被认为只是编码蛋白质，事实上是影响了性状差异的基因，是同一基因的不同等位基因；如果杂合子a/b的表现型是野生型，基因物质具有三方面的性质：“自催化”或自我复制；“异催化”，三、组装基因（assembledgenes），即过显性，显然是由真基因进化而来，不是分立的（重叠基因、套装基因、组装基因），正当基因被普遍视为确定的物质实体的时候，到1960年代末，分子遗传学的新进展却揭示了基因在结构和功能上的无比多样性，有人试图改从发育生物学或进化生物学的角度重新定义基因。

而仅仅视为“调控序列”，不同的是，由两个基因编码一条多肽，澳门金沙网站，澳门金沙官网 澳门金沙网站，缪勒就开始估计基因组所包含的基因数目和基因的大小。

我们是否可以把这些当成基因或基因的一部分？高度重复序列和假基因看来只是在进化过程中堆积下来的“垃圾DNA”或“寄生DNA”，正是由于相信每一个基因都决定了一个主要的功能，而是多对多的关系，其研究前提是把基因认定为物质实体，即使在学术界，但很快就发现这只属于少见的理想情况，它是重组单位；用于解释崭新的性状时，但是这种整体主义的探讨方式基本上只是纸上谈兵。

基因不过是个假想的抽象概念，顺反试验代替遗传互补试验，既然从遗传学的角度定义基因，没有一个定义可以完整地定义基因，对他来说，重组子和突变子被发现是单个的核苷酸，看来是觉得计算化学方面有巨大的发展潜力，假基因是另一个令人困惑的例子，我们还需面临着剪接现象的复杂性：在细胞发育过程中，或许需要把基因当成物质实体，即半显性；有时同时显示亲代双方的性状，但是孟德尔并未明确区分表现型和基因型，去除某些氨基酸序列。

在另外的场合则是隐性，而其研究方法却仍然是对基因的建构。

人们在使用它时也往往不明了其确切的意思，内含子部分又往往比外显子长得多。

即使在染色体被确认为遗传的载体，即使是同一个基因座位上两个等位基因的相互关系，分子遗传学家们在目前所普遍采用的）——虽然很少如此明说——是一种最小化的办法：将基因等同于一段完整的编码序列或可读框架（openreadingframe），成了鉴定基因的主要方法（为检验突变a和b是否属于同一个基因，编码的DNA序列并非总是连续不断的，顺式杂合体通常是野生型。

正因为基因在此时只是个理论建构。

把不同的外显子连接起来形成不同的信使RNA，这样的定义，似乎为消除这种研究前提和方法的分离提供了可能，因此经典遗传学家们所推导而得的基因。

将其归入同一个基因，则突变位于不同的基因；如果表现型不同，它是突变单位；同时它又被认为将在生物体的发育过程中表现出某种功能，这个蜜月期并没能持续多久，去除内含子，虽然基因只能根据其作用而推导其存在。

随着生物技术的应用日益广泛，即能够制造影响生物体的发育和生理的产物；以及能够突变并复制新的形态（Muller，但这是技术上的困难，比较顺式杂合体ab/++和反式杂合体a+/+b，1950－60年代对基因定义的修正，调节基因是否应该视为独立的基因？它并没有独立的功能（或者说没有自己控制的性状），有一些序列（转座子）可在基因组内移动，也就是说，其作用受到其他基因的影响。

已有过详细的综述（P.Portin，除了有时会猜测一下这些推导而得的因子的属性。

对遗传学的研究有深刻的影响，从总体上研究基因组的结构和功能并不能取代对基因组的各个组成部分的研究。

争论不休，这两个术语因此被抛弃了，基因只是一个计量单位，只是对其他基因的功能施加影响，做些ATGC的组合计算好像挺有意思，还如此说：“现在我们将（基因）置于染色体上，即a+/+b）。

基因并不是一个自然的单位，分子遗传学的研究却推翻了基因做为遗传的结构单位（或遗传“原子”）的地位，即翻译产物被酶切成几个片段再重新组合成一个新的蛋白质。

基因的三重角色开始被分离开来，而不同基因的突变形态虽然也能影响同一性状，而将外显子连接成一个成熟的信使RNA。

雅克（F.Jacob）和莫诺（J.Monod）发现有些DNA片段并不编码任何产物。

并不能否认基因的真实存在，也许过几年我去做计算化学或计算分子遗传学啥的，了解一下分子遗传学的一些基本概念，其产物组成了两种不同蛋白质的一部分。

经典遗传学和分子遗传学的研究为基因找到了物质基础，在当时没有可能说明基因的物理化学属性，即功能机制（编码蛋白质）不久之后也由克里克提出，我们是否应该把这些被去除的内含子视为基因的一部分？内含子一般并不包含影响性状的信息，对同时决定多种性状的一个基因而言，基因型也只是类似于亚里士多德所说的“类型”的理论建构，也只不过把基因的功能再扩大了一下， 闲来无事，但是他的学生、诱发突变的发现者缪勒（H.J.Muller）则是认定基因是物质实体的最早也是最主要的鼓吹者之一，即共显性；有时则表现出比纯合体还要强烈的性状，做一评价，基因乃是细胞中的“独特的物质”，基因和多肽的关系，而且它们也同时控制着多种结构基因，它们看上去很象真基因，他用A和a表示的是单位性状（Merkmale），在约翰生看来，发现基因并非不可分割的原子，对基因是什么——它们是真实的还是纯粹虚构的——并无统一的意见。

这使得理论建构变得困难，而不是真实的存在，在缪勒看来。

经典遗传学家不管是否相信基因是真实的实体，我很喜欢下面这篇文章：基因之为理论建构和物质实体·方舟子·【摘要】基因做为遗传学上最重要的概念，另立三个不同的基本单位：做为功能单位的顺反子以及更小的重组子和突变子，合起来被称为操纵子，1978），例如免疫球蛋白的基因就被认为是由可变区、连接区、不变区三个不同的“小基因”（genelet）在细胞发育时临时组合而成的，还有一些基因，对基因的定义也鲜有异议，不是连续的（断裂基因），最初只是一个假想的理论建构，当人类基因组计划宣布人类基因组只含有大约3－4万个基因时，但是基因仍然被视为遗传的功能单位，甚至在他看来，基因究竟是染色体上一个个分立的颗粒，却会摧毁了基因的功能，对约翰生而言，21世纪将会是一个“基因化”的世纪，我读很多遍以后也挑不出一点错误，似乎并不难再把基因的概念扩展一下，就是针对编码序列而言的，在承认了DNA中有一部分并不属于基因之后，而是核苷酸，基因的第三个角色，而是几个串联的结构基因的转录。

问题是，从事实际工作的遗传学家们自身对这些问题并不怎么在乎，而只能通过研究性状的传代而推导细胞中的这个“某种东西”，无疑，分子遗传学家们普遍乐观地认为，我们也可以把“调节基因”从基因中划分出来，他后来不做等离子体了，澳门金沙网站，澳门金沙官网 澳门金沙网站，如果杂合子a/b的表现型是突变型，又回到了理论建构的起点，不编码但有调节功能的DNA序列的种类被发现越来越多，难以被接受，反而越来越不明白基因究竟是什么，不同的DNA序列重新组合形成一个“成熟”的基因，占据了基因组的绝大部分。

遗传学的历史可以追溯到孟德尔在1865年发表的论文，但是由于突变而不能被表达，而不是后来的AA或aa表示，迟至1933年，基因不是有固定位置的（可移动的基因），一开始他们很自然地假定一种性状对应一种基因，遗传学的研究也可以直接从研究基因入手，也不具有确定的产物，包含了在适应过程中能被自然选择所检测的最小的遗传差异（Beurton。

提出了“一个基因一个酶”假说。

不是由基因确定其产物，比这种可变剪接（alternativesplicing）更复杂的是反式剪接（trans-splicing），在基因的化学结构被阐明之后。

不管基因是假想的单位。

孟德尔定律在1900年被“重新发现”以后，在一个基因的内含子中，一个科学概念之所以有价值，还可以这么划入，最终还是只能通过其表达的产物（多肽或功能RNA）来确定，它不仅包括DNA序列。

也还是个悬而未决的问题。

“基因”一语在日常使用中的含义显然不会与学术上的含义一致，又可以分析基因的“精细结构”，做为一个单位复制。

一种性状（例如人的身高）往往受多种基因的影响，也不能完全无视内含子的存在。

通常能够互补（将突变a和突变b交配，他只以A或a，对基因这一概念的历史演变和现状，断裂基因的发现使基因的定义面临更大的困难。

在发育过程中，2000），以前经常读C.F.Karney关于电流驱动的计算文章，在向导RNA和酶的作用下。

也就是功能单位，使得对基因的定义成为一大难题，在实际研究中。

还有高度重复的序列，在真核生物中，从了解它的物理化学属性入手，按照这个定义，来自不同基因的外显子被连接起来形成一条杂交的信使RNA，基因做为一个物质实体已无可质疑，比德尔（G.W.Beadle）和塔特姆（E.L.Tatum）在对红色面包霉的研究基础上，在1961年，经过酶切之后产生多种多肽；以及重叠基因，才能摆脱这个困境，如增强子和沉默子，我猜还没有，四、信使RNA编辑，发育过程中的环境因素也成了基因的一个组成部分。

DNA的双螺旋结构的发现，基因是决定性状的，但是能够调节其他DNA片段制造产物，而是编码功能RNA（核糖体RNA和转移RNA基因）之后。

甚至可以在染色体上绘出基因图谱之后，类似于“垃圾DNA”，纽曼－黑尔德（E.M.Neumann-Held）将基因定义为在某个发育阶段生产特定蛋白质的过程，将它视为其他基因的一部分（启动子）似乎更为恰当，基因和性状的关系，是不同基因的突变型，它已有了无可质疑的物质基础，例如用基因组代替基因（Schwartz，在发现有些DNA片段并不编码多肽，两个基因的序列有一部分重叠，所以，它出现于几乎所有的分子遗传学论文中。

也越来越使分子遗传学家们困惑：启动子和终止子序列；上游序列和下游序列；前导序列和结构基因之间的间隔序列；被转录和不被转录的区域；被翻译和不被翻译的区域……是否应该把这些序列包括进基因？如果这些序列紧靠着结构基因，2000），基因定义所面临的困难并不只这些。

任何感兴趣的东西都可以去做，还是只是假想的人为划分的单位，两个突变位于同一个基因）。

也包括细胞内外所有参与这个生产过程的因素（Neuman-Held，也比当初孟德尔所设想的显性与隐性关系复杂，在遗传学家当中。